Меню

Процесс раздражения током живых тканей

Особенности действия тока на живую ткань

Действие электрического тока на живую ткань в от­личие от действия других материальных факторов (пар, химические вещества, излучения и т. п.) носит своеобраз­ный и разносторонний характер. В самом деле, проходя через организм человека, электрический ток производит термическое и электролитическое действия, являющиеся, обычными физико-химическими процессами, присущими как живой, так и неживой материи; одновременно элек­трический ток производит и биологическое действие, ко­торое является особым специфическим процессом, свой­ственным лишь живой ткани.

Электрический ток при протекании через организм человека оказывает:

Т е р м и ч е с к о е действие тока проявляется в ожогах отдельных участков тела, нагреве до высокой температуры кровеносных сосудов, нервов, сердца, моз­га и других органов, что вызывает в них серьезные функциональные расстройства.

Э л е к т р о л и т и ч е с к о е действие тока выра­жается в разложении органической жидкости, в том числе и крови, что вызывает значительные нарушения их физико-химического состава.

Б и о л о г и ч е с к о е действие тока проявляется в раздражении и возбуждении живых тканей организ­ма, а также в нарушении внутренних биоэлектрических процессов, протекающих в нормально действующем ор­ганизме и теснейшим образом связанных с его жизнен­ными функциями

М е х а н и ч е с к о е действие тока проявляется в виде судорожных сокращений мышц, вплоть до разрыва внутренних органов и вывихов и переломов костей.

Электрические травмыподразделяют на:

1.Местные электротравмы, когда возникает местное повреждение организма .

2.Общие электротравмы, так называемые электрические удары, когда поражается весь организм из-за нарушения нормальной деятельности жизненно важных органов и систем.

Местные электротравмы

Местные электротравмы – ярко выраженное местное нарушение целостности тканей тела, в том числе костных тканей, вызванное воздействием электрического тока или электрической дуги. Чаще всего это поверхностные повреждения, т.е. поражения кожи, а иногда других мягких тканей, а также связок и костей.

Характерные местные электротравмы:

Электрический ожог— самая распространенная электротравма: ожоги возникают у большей части (63%) пострадавших от электрического тока, причем треть их (23%) сопровождается другими травмами— знаками, металлизацией кожи и офтальмией.

Около 85% всех ожогов приходится на электромон­теров, обслуживающих действующие электроустановки.

В зависимости от условий возникновения различают два основных вида ожога: токовый (или контактный), возникающий при прохождении тока непосредственно через тело человека в результате контакта человека с токоведущей частью; дуговой, обусловленный воздей­ствием на тело человека электрической дуги.

Токовый (контактный) ожог возникает в электроустановках относительно небольшого напряже­ния—не выше 1—2 кВ. При более высоких напряжениях, как правило, образуется электрическая дуга или искра, которые и обусловливают возникновение ожога дугового вида – дугового.

Токовые ожоги отмечаются примерно у 38% постра­давших от электрического тока, причем в большинстве случаев они являются ожогами I и II степеней; при на­пряжениях выше 380 В возникают и более тяжелые ожоги—III и IV степеней .

Дуговой ожог наблюдается в электроустановках различных напряжений. При этом в установках до 6— 10 кВ ожоги являются следствием случайных коротких замыканий, например при работах под напряжением на щитах и сборках до 1000В, при измерениях переносны­ми приборами (токоизмерительными клещами) в уста­новках выше 1000В и т. п.

Электрические знаки, именуемые знаками тока или электрическими метками, представляют собой резко очерченные пятна серого или бледно-желтого цвета на поверхности тела человека, подвергнувшегося действию тока. Обычно знаки имеют круглую или овальную форму и размеры 1-5 мм с углублением в центре. Встречаются знаки в виде царапин, небольших ран, бородавок, кровоизлияний в кожу, мозолей и мелкоточечной татуировки. Иногда форма знака соответствует форме токоведущей части, которой коснулся пострадавший, а также напоминать фигуру молнии.

Пораженный участок кожи затвердевает подобно мозоли. Происходит как бы омертвение верхнего слоя кожи. Поверхность знака сухая, не воспалена.

Обычно электриче­ские знаки безболез­ненны и лечение их за­канчивается благопо­лучно: с течением вре­мени верхний слой ко­жи сходит и поражен­ное место приобретает первоначальный цвет, эластичность и чувст­вительность.

Металлизация ко­жи— проникновение в верхние слои кожи мельчайших частичек металла, расплавивше­гося под действием электрической дуги. Такое явление встречается при коротких замыканиях, отключениях разъединителей и рубильников под нагрузкой и т. п. При этом мельчайшие брызги расплавленного металла под действием возникших динамических сил и теплового потока разлетаются во все стороны с большой скоростью. Каждая из этих частичек хотя и обладает вы­сокой температурой, но имеет малый запас тепла и, как правило, не способна прожечь одежду. Поэтому пора­жаются обычно открытые части тела—руки и лицо.

Пораженный участок кожи имеет шероховатую по­верхность. Пострадавший ощущает на пораженном участке боль от ожогов за счет тепла занесенного в ко­жу металла и испытывает напряжение кожи от присут­ствия в ней инородного тела.

Обычно с течением времени больная кожа сходит, пораженный участок приобретает нормальный вид и эластичность, исчезают и все болезненные ощущения, связанные с этой травмой. Лишь при поражении глаз лечение может оказаться длительным и сложным, а в некоторых случаях и безрезультатным, т. е. пострадав­ший может лишиться зрения. Поэтому работы, при ко­торых возможно возникновение электрической дуги (например, работы под напряжением на щитах и сборках), должны выполняться в защитных очках. Вместе с тем одежда работающего должна быть застёгнута на все пуговицы, ворот закрыт, а рукава опущены и застегнуты у запястьев рук.

Металлизация кожи наблюдается у 10% пострадавших от электрического тока. Причем в большинстве случаев одновременно с металлизацией возникает дуговой ожог, который почти всегда вызывает более тя­желые поражения, чем металлизация.

Механическиеповреждения являются следствием резких непроизвольных судорожных сокращений мышц под действием тока, проходящего через человека. В ре­зультате могут произойти разрывы сухожилий кожи, кровеносных сосудов и нервной ткани; могут иметь мес­то вывихи суставов и даже переломы костей. Разумеет­ся, в число этих повреждений не входят аналогичные травмы, обусловленные падением человека с высоты, ушибами о предметы и подобные им случаи, которые могут произойти также при поражении током.

Механические повреждения возникают при относи­тельно длительном нахождении человека под напряже­нием в установках до 380 В и являются, как правило, серьезными травмами, требующими длительного лечения. Они возникают довольно редко – примерно у 0,5% лиц, пострадавших от тока. Все случаи механических повреждений сопутствуют электрическим ударам, по­скольку они вызываются током, проходящим через тело человека. Третья часть из них сопровождается, кроме того, контактными ожогами тела.

Электроофтальмия— воспаление наружных оболо­чек глаз—роговицы и конъюктивы (слизистой оболоч­ки, покрывающей глазное яблоко), возникающее в ре­зультате воздействия мощного потока ультрафиолето­вых лучей, которые энергично поглощаются клетками организма и вызывают в них химические изменения. Такое облучение возможно при наличии электрической дуги, которая является источником интенсивного излу­чения не только видимого света, но и ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Предупреждение электроофтальмии при обслужива­нии электроустановок обеспечивается применением за­щитных очков с обычными стеклами, которые почти не пропускают ультрафиолетовых лучей и обеспечивают защиту глаз от брызг расплавленного металла при возникновении электрической дуги.

Источник

Физико-химические основы действия постоянного тока

При чрезкожной методике воздействия гальванический ток, преодолев сопротивление эпидермиса кожи, проходит в глубоко лежащие ткани через протоки потовых и сальных желёз, а при полостной методике – через слизистые оболочки. В кожных покровах развивается выраженная первичная реакция на воздействие постоянного тока, главным образом за счет раздражения нервных рецепторов.

Читайте также:  Ток школ с медом

Гальванизация – воздействие на организм с лечебно-профилактической целью постоянным непрерывным электрическим током малой силы ( до 50 мА) и низкого напряжения (30-80 В) через контактно наложенные на тело пациента электроды. Этот ток назван «гальваническим» в честь итальянского учёного Л. Гальвани (1738-1798).

Ткани человека обладают различной электропроводностью. Наибольшей электропроводностью отличается кровь, лимфа, спинномозговая жидкость, мышцы, паренхиматозные органы. Большое сопротивление электрическому току оказывает жировая, костная ткани и мембраны клеток ткани.

При чрезкожной методике воздействия гальванический ток, преодолев сопротивление эпидермиса кожи, проходит в глубоко лежащие ткани через протоки потовых и сальных желёз, а при полостной методике – через слизистые оболочки. В кожных покровах развивается выраженная первичная реакция на воздействие постоянного тока, главным образом за счет раздражения нервных рецепторов.

Неповреждённая кожа человека обладает высоким омическим сопротивлением и низкой удельной электропроводностью, поэтому в организм ток проникает в основном через выводные протоки потовых и сальных желёз, межклеточные щели. Поскольку их общая площадь не превышает 1\200 части поверхности кожи, то на преодоление эпидермиса, обладающего наибольшим сопротивлением, тратится больше всего энергии тока. Поэтому здесь развиваются наиболее выраженные первичные (физико-химические) реакции на воздействие постоянным током, сильнее проявляется раздражение нервных рецепторов.

Преодолев сопротивление эпидермиса и подкожной жировой ткани, ток дальше распространяется по пути наименьшего омического сопротивления, преимущественно по межклеточным пространствам, кровеносным и лимфатическим сосудам, оболочкам нервов и мышцам, значительно отклоняясь от прямой, которой условно можно соединить 2 электрода. В клетки тканей гальванический ток не проникает, т. к. мембраны клеток имеют свой, достаточно высокий электрический потенциал.

Прохождение тока через ткани сопровождается рядом физико-химических сдвигов, которые и определяют первичное действие гальванизации на организм.

Наиболее существенным физико-химическим процессом, обусловленным природой фактора и играющим важную роль в механизме действия постоянного тока, считается изменение йонной конъюнктуры, количественного и качественного соотношения йонов в тканях.

Под действием приложенного извне электрического поля растворы неорганических солей диссоциируют и положительно заряженные йоны (катионы) двигаются к катоду (отрицательному электроду), а отрицательно заряженные йоны (анионы) – к аноду (положительному электроду). В связи с различиями физико-химических свойств (заряд, радиус, гидратация и др. ) йонов скорость их перемещения в тканях будет неодинакова.

В результате этого после гальванизации в тканях организма возникает йонная асимметрия, сказывающаяся на жизнедеятельности клеток, скорости протекания в них биофизических, биохимических и электрофизических процессов. Наиболее характерным проявлением йонной асимметрии является относительное преобладание у катода одновалентных катионов калия и натрия, а у анода – двухвалентных кальция и магния. Именно с этим явлением связывают раздражающее (возбуждающее) действие катода, и успокаивающее (тормозное) – анода.

Наряду с движением йонов происходит перемещение жидкости в направлении к катоду (электроосмос), вследствие этого под катодом наблюдается отек и разрыхление, а под анодом уплотнение и сморщивание тканей. Кроме того, под влиянием постоянного тока в тканях образуются биологически активные вещества (гистамин, ацетилхолин и др. ).

При гальванизации наблюдается увеличение активности йонов в тканях. Это обусловлено переходом части йонов из связанного с полиэлектролитами в свободное состояние. Данный процесс способствует повышению физиологической активности тканей и рассматривается как один из механизмов стимулирующего действия гальванизации.

Существенную роль среди первичных механизмов действия постоянного тока играет явление электрической поляризации – скопление у мембран противоположно зяряженных йонов с образованием электродвижущей силы, имеющей направление, обратно приложенному напряжению. Поляризация приводит к изменению дисперсности коллоидов протоплазмы, гидратации клеток, проницаемости мембран, влияет на процессы диффузии и осмоса. Поляризация затухает в течение нескольких часов и определяет длительное последействие фактора.

Одним из физико-химических эффектов при гальванизации считается изменение кислотно-щелочного состояния в тканях вследствие перемещения положительных йонов водорода к катоду, а отрицательных гидроксильных йонов к аноду. Одновременно происходит направленное перемещение йонов натрия и хлора, восстановление их в атомы, а взаимодействие с водой может привести к образованию под анодом кислоты, а под катодом – щелочи.

Продукты электролиза являются химически активными веществами и при их избыточном образовании могут быть причиной ожога подлежащих тканей. Изменение же рН тканей отражается на деятельности ферментов и тканевом дыхании, состоянии биоколлоидов, служит источником раздражения кожных рецепторов. Названные физико-химические эффекты гальванического тока определяют его физиологическое и терапевтическое действие.

1.Улащик В.С., Лукомский И.В. — Общая физиотерапия 2008 г.
2.Ушаков А.А. – Практическая физиотерапия 2009 г.
3.Улащик В.С. Физиотерапия. Универсальная медицинская энциклопедия 2009 г.

Источник



Процесс раздражения током живых тканей

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).

Читайте также:  Откуда приходит электрический ток

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответ.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

Читайте также:  Движение крови по сосудам давление крови скорость тока крови

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.

Источник

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ — процессы распределения и транспорта электрических зарядов в живом организме, обусловленные присутствием в живых клетках и тканях большого количества фиксированных (заряженные группы био-макромолекул) и подвижных (свободные ионы и электроны) электрических зарядов. Многие вещества, поступающие в организм и выводимые из него в процессе метаболизма, находятся в виде ионов. Перераспределение и транспорт этих зарядов служат причиной возникновения биоэлектрических потенциалов (см.). Наиболее крутой градиент ионов обнаруживается на клеточных мембранах (см. Мембраны биологические), которые способны эффективно регулировать неравномерное и избирательное распределение ионов. У большинства клеток мембранный потенциал, называемый потенциалом покоя, зависит от градиента ионов калия. Его величина может быть рассчитана по уравнению Нернста:

уравнению Нернста

где R — газовая константа; T — абсолютная температура; n — заряд иона; F — число Фарадея; [К+ ]вн.— концентрация ионов калия внутри клетки; [К+] нар— концентрация ионов калия в наружном растворе. Потенциал покоя имеет знак «минус» на внутренней поверхности мембраны и знак «плюс» на внешней.

В возбудимых образованиях (напр., нервные и мышечные клетки) регистрируется особый вид мембранного потенциала — так наз. потенциал действия, который, в отличие от потенциала покоя, представляет собой пиковый потенциал, передвигающийся в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до нескольких десятков метров в секунду. В возбужденном участке потенциал приобретает обратный знак (т. е. потенциал реверсируется) и внутренняя поверхность заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Абсолютная величина потенциала, как правило, превышает уровень потенциала покоя. Согласно ионной теории Ходжкина (A. L. Hodgkin, 1958) возникновение потенциала действия обусловлено избирательным увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия.

Основные биоэнергетические процессы в живом организме связаны с биологическим окислением (см. Окисление биологическое), в процессе к-рого электроны движутся по цепочке дыхательных ферментов, расположенных во внутренней мембране митохондрий, по градиенту окислительно-восстановительного потенциала. В соответствии с хемиосмотической гипотезой Митчелла (P. Mitchell, 1966) перенос электронов по дыхательной цепи, звенья которой располагаются поперек мембраны, сопровождается появлением мембранного потенциала.

Живой организм является не только генератором биоэлектричества, но и пассивным проводником электрического тока, возникающего в организме или приложенного извне (см. Электропроводность биологических систем). Электропроводность живых клеток и тканей зависит от импеданса, т. е. суммы активного (омического) и реактивного (емкостного) сопротивлений. Прохождение постоянного электрического тока через живые клетки сопровождается поляризацией, к-рая может быть рассчитана по формуле:

где I — сила тока, R — электрическое сопротивление, U — напряжение тока, P — напряжение поляризации (см. Поляризация). При пропускании переменного тока напряжение поляризации уменьшается с возрастанием частоты. Это явление носит название дисперсии электропроводности (см. Дисперсия). Б. Н. Тарусовым в 1938 г. было показано, что дисперсия электропроводности может служить чувствительным индикатором жизнеспособности клеток и тканей.

Как правило, поверхность живых клеток и тканей несет значительный отрицательный заряд, т. к. ионогенные группы на поверхности клеток, представленные концевыми группами макромолекул клеточной поверхности, при физиологических значениях pH ионизованы. Под действием сил электростатического притяжения положительные ионы из раствора будут притягиваться к поверхности и создавать двойной электрический слой. Часть энергии двойного слоя можно измерить по скорости движения заряженной клетки в электрическом поле. Этот так наз. электрокинетический потенциал (см. Электрокинетические явления) рассчитывается по уравнению Смолуховского: Z = 4πηu/DE, где D — диэлектрическая постоянная среды, η — коэффициент вязкости, E — градиент напряжения, u — электрофоретическая подвижность. В наст, время электрокинетический потенциал используют как индикатор состояния клеточной поверхности. В частности, было показано, что подвижность асцитных клеток несколько ниже по сравнению с нормальными клетками.

К электрокинетическим явлениям относят также потенциал течения. В живом организме имеется постоянное течение жидкости. Всякое движение жидкости (напр., течение крови по артериям и венам) сопровождается появлением потенциала течения между жидкой фазой и стенкой сосуда. Поскольку удельная электропроводность крови велика, эти потенциалы малы — не больше 1 —2 мв. Изменение этого потенциала, вероятно, может иметь и диагностическое значение.

К электрокинетическим явлениям относится и электроосмос, который наблюдается при движении жидкости через пористую перегородку под влиянием внешнего электрического поля. В ряде случаев положительный и отрицательный аномальный осмос в почках объясняется электроосмотическим переносом воды.

Библиография: Катц Б. Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968, библиогр.; Курелла Г. А. Биоэлектрические потенциалы, в кн.: Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, с. 238, М., 1968, библиогр.; Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972, библиогр.

Источник